華南植物園對(duì)異型花柱植物的交配多樣性演化研究取得進(jìn)展

　　繁殖是植物生活史中最重要的階段。在繁殖過程中雌雄配偶的交配組合受到植物本身生物學(xué)特征，以及其他生物和非生物因子的共同影響。不同的交配組合除了影響植物產(chǎn)生后代的數(shù)量，也影響了其傳遞給后代的遺傳多樣性，進(jìn)而導(dǎo)致群體間的遺傳分化，性系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變，甚至最終促進(jìn)新物種的形成。因此，揭示物種的交配多樣性及其影響因素對(duì)于研究其演化具有重要意義。

　　異型花柱多態(tài)性是一種由超基因（S-locus supergene）控制的花形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣性，表現(xiàn)在群體中有兩種或者三種雌雄蕊相互異位的花（圖1）。這種花的多態(tài)性結(jié)構(gòu)至少出現(xiàn)在28個(gè)被子植物科中，主要是為了促進(jìn)異交授粉，提高花粉傳遞精確性。然而由于基因突變，以及生物因子（例如傳粉者）和非生物因子的共同作用，有時(shí)異型花柱多態(tài)性結(jié)構(gòu)難以穩(wěn)定維持，在群體間和群體內(nèi)產(chǎn)生極大變異，最終促進(jìn)植物交配系統(tǒng)的多樣性演化（圖1）。

　　中科院華南植物園植物中心科研人員以異型花柱植物迎陽報(bào)春（Primula oreodoxa）為研究對(duì)象，采用分子標(biāo)記的手段檢測不同群體的母系交配集合（自交率，花型間交配比例，雄配偶多樣性），探討異型花柱多態(tài)性結(jié)構(gòu)的演化趨勢。迎陽報(bào)春具有極高的花型變異，包括二型花柱群體，混合群體和同型花柱群體（圖2）；并且迎陽報(bào)春不同于典型異型花柱植物，具有自交親和性，傳統(tǒng)定義的非法授粉（授粉不親和）在迎陽報(bào)春中能夠正常產(chǎn)生種子。因此，迎陽報(bào)春的不同群體分別有6種，12種和2種交配組合（圖2），是研究植物交配系統(tǒng)演化的理想模式。

　　研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)（1）同型花柱群體的自交率最高，混合群體的自交率是二型花柱群體的約2倍；（2）從二型花柱群體，到混合群體，到同型花柱群體，雄配偶多樣性顯著下降，并且配偶多樣性和群體的自交率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖3）；（3）花型間異交/花型內(nèi)異交比例在不同群體間具有顯著差異，但和群體的自交率以及配偶多樣性沒有顯著相關(guān)性；其中DWS群體主要發(fā)生花型間交配，因此其二型花柱多態(tài)性能夠維持；而WWS群體主要發(fā)生花型內(nèi)交配，二型花柱多態(tài)性可能難以維持，朝著單態(tài)花型的方向演化；（4）隨著海拔升高，長喙傳粉昆蟲訪花顯著降低，在這些生境中同型花柱可能會(huì)取代二型花柱，群體將演化為具有高度自交的同型花柱群體，或者具有混合交配系統(tǒng)的同型花柱群體；（5）將群體的花型頻率納入考慮，發(fā)現(xiàn)除DWS外幾乎所有的多態(tài)群體都接近于隨機(jī)交配（圖4），不支持達(dá)爾文關(guān)于異型花柱群體主要促進(jìn)花型間異交的假說。

　　相關(guān)研究與傳統(tǒng)教科書所描述的異型花柱植物中對(duì)稱性的異型交配不一致。在二型花柱和混合群體中，自交親和性，雌雄蕊隔離變異以及植物與傳粉昆蟲的相互作用常常導(dǎo)致非選型（異型）交配的偏離，進(jìn)而導(dǎo)致花型多態(tài)性結(jié)構(gòu)的崩潰和替代性的繁殖策略演化。通過量化伴隨這些轉(zhuǎn)變的早期的交配多樣性，該研究強(qiáng)調(diào)了群體的交配模式在花的表型分化和生殖隔離演化中可能發(fā)揮的關(guān)鍵作用。

　　該研究是研究團(tuán)隊(duì)在報(bào)春花科異型花柱交配系統(tǒng)演化方面取得的系列成果之一。研究團(tuán)隊(duì)前期已經(jīng)以迎陽報(bào)春為研究對(duì)象，揭示了異型花柱向同型花柱轉(zhuǎn)變的遺傳后果和相關(guān)生態(tài)因子（Yuan et al., 2017; Annals of Botany），驗(yàn)證了同型花柱起源于與超基因（S-locus）相關(guān)的主效基因的基因突變/重組（Yuan et al., 2019; Heredity），并發(fā)現(xiàn)CYP734A50基因所在的基因共表達(dá)模塊與花柱長度調(diào)控顯著相關(guān)（Zhao et al., 2020; Heredity），最后發(fā)現(xiàn)從異型花柱向同型花柱轉(zhuǎn)變伴隨著花氣味的丟失，是一種新的自交綜合征（Zeng et al., 2022; Journal of Systematics and Evolution）。接下來研究團(tuán)隊(duì)將綜合繁殖成功，近交衰退和父母本兩個(gè)維度的交配多樣性來衡量在移栽實(shí)驗(yàn)中同型花柱究竟能在多大程度上替代二型花柱個(gè)體，為交配系統(tǒng)轉(zhuǎn)變提供實(shí)證研究案例。

　　相關(guān)研究成果已近日以“Diverse mating consequences of the evolutionary breakdown of the sexual polymorphism heterostyly”為題發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊PNAS上。中科院華南植物園為第一完成單位，袁帥助理研究員和已畢業(yè)博士曾桂為共同第一作者，加拿大多倫多大學(xué)Spencer C. H. Barrett教授/院士和植物科學(xué)中心張奠湘研究員為共同通訊作者。加拿大卡爾加里大學(xué)Lawrence D. Harder教授也對(duì)該研究做出重要貢獻(xiàn)。該研究得到了國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目，面上項(xiàng)目和新疆聯(lián)合基金等項(xiàng)目的資助。文章鏈接： https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2214492120

　　圖2. 迎陽報(bào)春的花型結(jié)構(gòu)及不同群體的潛在交配組合。虛線表示在典型異型花柱植物中不親和，但是在迎陽報(bào)春中親和的交配組合。

　　圖3. 雄配偶數(shù)量的變異及其相關(guān)性因素。