近日，中國科學院南海海洋研究所中國科學院熱帶海洋生物資源與生態重點實驗室（LMB）林強研究員團隊，聯合廈門大學、美國康涅狄格大學、青島華大基因等研究機構，率先獲得了海洋典型鈣化藻-仙掌藻和叉節藻的全基因組，揭示了仙掌藻基因組異源多倍化與不對稱進化機制，闡明了鈣化藻生物鈣化與單細胞多核發生的遺傳與分子調控機理。相關研究成果以Article形式發表于國際著名綜合性期刊《PNAS》。
仙掌藻是一類胞外鈣化綠藻，盡管其植株能夠生長至30厘米，卻僅由一個管狀細胞構成，是真正的“巨型單細胞”；而叉節藻則是一類次級細胞壁內鈣化的紅藻，主要生活在淺海的島礁區域。已有研究表明藻類的鈣化性狀影響了其對島礁環境的適應能力，如機械穩定性增強、抵御捕食者以及光合效率升高等，從而維持了較高的生長速率和生物量。盡管學術界長期以來一直關注海洋鈣化藻的發生與演化規律，但是關于藻類鈣化復雜性狀的進化與遺傳學基礎及其分子調控機制問題均一直懸而未解。
針對鈣化藻本身具有細菌污染程度高的特征，研究團隊構建了全基因組中細菌序列去除方案，從而獲得了高質量的仙掌藻和叉節藻基因組。基于此，團隊研究揭示了仙掌藻 “巨型單細胞”通過調節細胞質內細胞核數量、倍性以及擴張細胞骨架動力調控和相關轉錄因子基因家族來維持巨大體型，同時，研究發現Myo8基因的丟失則可能導致胞質不能正常分裂，進而造成單細胞多核的性狀（圖1）。
圖1. 兩種鈣化藻類系統演化與仙掌藻核分裂圖示
本研究創新性發現仙掌藻是AAAB型的異源多倍體，并成功分離了仙掌藻的4套亞基因組（圖2）。基因組結構進化分析揭示了4套亞基因組的不對稱進化特征，其中S1亞基因組占主導地位，不僅編碼了更多參與離子運輸、有機酸生物合成、堿基合成等重要生物學過程的高表達直系同源基因，還同步顯著富集了編碼Ca2+運輸的基因，表明仙掌藻基因組多倍化與其鈣化性狀的耦合關系。
圖2. 仙掌藻異源多倍化及其亞基因組不對稱進化
進一步研究發現，仙掌藻多倍化與亞基因組分化與海平面降低和大氣CO2升高等重要事件相吻合。海平面降低會導致藻體暴露在高光強與紫外線，海水酸化則會促進其鈣質溶解，而仙掌藻通過全基因組復制增強了基因多樣性以應對脅迫環境，在生態位競爭中占據了優勢并快速實現種群擴張。這一推論也在珊瑚礁鉆井（NK-1）的生物地層演化研究中得到了印證，礁體大型鈣化藻暴發約在690-600萬年前和360-150萬年前，均發生在仙掌藻亞基因組分化和多倍化之后不久（圖3）。
圖3. 仙掌藻亞基因組分化時間與氣候事件的耦合特征
針對仙掌藻和脆叉節藻的鈣化模式存在明顯差異，本研究深入揭示了仙掌藻胞外鈣化和脆叉節藻次級細胞壁鈣化的遺傳調控特征（圖4）。發現兩種鈣化藻在實現鈣化區域的鈣化離子飽和與分泌有機基底促進晶體成核發育方面有明顯差異。仙掌藻中轉運鈣化離子的Pmca，V-ATPase和Slc4特異性擴張，脆叉節藻則顯著擴張了催化碳酸鹽體系離子轉化的胞外CA；在有機基底方面，仙掌藻顯著擴張Col1a、Fn3，而脆叉節藻顯著擴張了細胞壁內多聚糖和糖蛋白合成基因家族。多組學聯合解析表明，仙掌藻的鈣化反應與光合作用緊密耦合，屬于“生物學過程誘導”的鈣化模式。
圖4. 仙掌藻和脆叉節藻的生物鈣化模型及其遺傳調控特征
上述研究以“Genome of Halimeda opuntia reveals differentiation of subgenomes and molecular bases of multinucleation and calcification in algae”為題，于2024年9月20日在線發表于《PNAS》。中國科學院南海海洋研究所副研究員張浩、王信、曲朦、研究員殷建平、聯合培養博士研究生于海燕與青島華大基因助理研究員劉小川為本文的共同第一作者，中國科學院南海海洋研究所林強研究員、廈門大學王大志教授和美國康涅狄格大學林森杰教授為共同通訊作者。南海海洋所龍麗娟研究員團隊，中國地質大學（武漢）孫軍教授等參與該項研究。該研究工作得到了國家自然科學基金、國家重點研發計劃等項目聯合資助。
相關論文信息：Hao Zhang#,Xin Wang#,Meng Qu#,Haiyan Yu#,Jianping Yin#,Xiaochuan Liu#,Yuhong Liu,Bo Zhang,Yanhong Zhang,Zhangliang Wei,Fangfang Yang,Jingtian Wang,Chengcheng Shi,Guangyi Fan,Jun Sun,Lijuan Long,David A. Hutchins,Chris Bowler,Senjie Lin*,Dazhi Wang*,Qiang Lin*. 2024. PNAS. DOI: 10.1073/pnas.2403222121.
論文鏈接：www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2403222121
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